Articolo del 01/10/2015 13:01:00 di Strazzabosco Luigi

Chalara fraxinea Kowalski

Il deperimento del frassino

Categoria: Arboricoltura

Il deperimento del frassino, causato da Chalara fraxinea Kowalski, può essere considerato oggigiorno la più grave malattia per il genere Fraxinus L., sia per la rapidità con cui si è diffuso il patogeno, sia per i danni arrecati alle formazioni naturali e alle piantagioni artificiali (EPPO, 2010).
Il primo riscontro della malattia è avvenuto nel 2006 in Polonia, dove Kowalski (2006) ha provato l’associazione tra i sintomi del deperimento con il suo agente eziologico e lo descrisse come la nuova specie C. fraxinea. Negli anni successivi la malattia è stata segnalata e accertata in Austria, Repubblica Ceca, Danimarca, Germania, Lettonia, Francia, Ungheria, Norvegia, Svizzera, Slovenia, Svezia, Estonia, Finlandia, Italia, Lituania e Paesi Bassi; inoltre, gli stessi sintomi sono stati recentemente osservati anche in Croazia, Romania, Russia (regione di Kaliningrad) e Slovacchia (Kowalski, 2006; Engesser et al., 2009; Jankovsky e Holdenrieder, 2009; Ogris et al., 2009; Ogris et al., 2010; Rytkönen et al., 2010; EPPO, 2011).
Già nel 2002 risultavano colpiti, nella sola Lituania, oltre 30.000 ha di popolamenti di F. excelsior e in certe parti del paese il 98% dei frassini appariva sintomatico (Vasaitis e Lygis, 2008). Attualmente in Polonia l’80% dei frassini risulta infetto (Lingren, 2008), così come il 60-90% dei popolamenti in Danimarca (Thomsen, 2010).

C. fraxinea è stata isolata in tutte le specie di frassino europee (Kirisits et al., 2008; Schumacher et al., 2008; Kirisits et al., 2009), e anche in specie ornamentali introdotte, come F. nigra Marsh., altamente suscettibile, F. pennsylvanica Marsh., F. americana L. e F. mandschurica Rupr., meno suscettibili (Drenkhan e Hanso, 2010).
Il deperimento è stato riscontrato nel contesto urbano (parchi e giardini; EPPO, 2010), in vivaio, in piantagioni pure e in foreste naturali (Floreancig, 2009). La predisposizione alla malattia non sembra essere correlata ad altitudine, età o substrato pedologico, al contrario fattori genetici e climatici potrebbero avere un ruolo importante nella comprensione delle sue dinamiche (Kowalski e Holdenrieder, 2009). Sulla base di recenti studi, è verosimile supporre che i frassini aduggiati o che crescono in condizioni di eccessiva densità, vicino a corsi d’acqua o in condizioni di alta umidità di aria e suolo, siano maggiormente suscettibili all’infezione (Cech, 2008; Ogris, 2008).

sintomi iniziali della malattia includono macchie necrotiche, a forma d’occhio sui  rachidi fogliari. Simili forme puntiformi possono apparire su giovani rami, evolvere in cancri allungati da rossastri a dorati, di dimensione variabile e privi di emissione di essudati; sotto la corteccia, una fascia necrotica si estende frequentemente all’interno del tessuto xilematico oltre i margini della ferita.
Quando la lesione ha circondato il ramo, il trasporto della linfa viene bloccato e la parte distale del ramo muore; la disidratazione causafessurazioni della corteccia e disseccamento fogliare, con prematura abscissione fogliare; in altri casi le foglie e le samare permangono sui rami fino all’anno successivo.

C. fraxinea può colonizzare i tessuti legnosi nelle tre dimensioni e l’infezione può estendersi alle parti inferiori del fusto, che presenta una decolorazione bruno-grigiastra. L’albero può reagire con la produzione di rami epicormici, assumendo una forma cespugliosa.

Gli esemplari giovani di frassino possono andare incontro a morte anche nel corso di una stagione vegetativa, mentre alberi più vecchi sono interessati da un processo cronico (Kowalski e Holdenrieder, 2008; Floreancig et al., 2010; Kirisits e Cech, 2010; Skovsgaard et al., 2010). Secondo Schumacher et al. (2009), all’interno del tessuto vegetale, la crescita è più veloce nel midollo, nei vasi e parenchima paratracheale nella direzione longitudinale, e attraverso i raggi parenchimatici nella direzione radiale, mentre il cambio e il floema vengono colonizzati con minor celerità.

La presenza di C. fraxinea è stata accertata su foglie, fusti, gemme, germogli e radici (Przybył‚ 2002; Kowalski, 2006; Schumacher et al., 2007; Kirisits e Halmschlage, 2008).

L’anamorfo C. fraxinea è stata inizialmente associato al teleomorfo Hymenoscyphus albidus (Rodge ex Desm.) W. Phillips, appartenente alla sottoclasse Leotiomycetidae,ordine Helotiales, famiglia Helotiaceae. Si tratta di un discomicete saprotrofo, conosciuto già dal 1851 con il nomePeziza (Phialea cyathoidea) albida Rob., ampiamente diffuso inEuropa.
È un colonizzatore specifico di rachidi fogliari di frassino nella lettiera, dove forma uno strato pseudoscleroziale scuro; nell’anno successivo la caduta, produce apotecidi color bianco crema, che rilasciano ascospore con 1-2 setti da luglio a settembre che sidisperdono per via anemocora (Desmazières, 1851; Kirisits e Cech, 2009; Kowalski eHoldenrieder, 2009).
Recentemente, mediante analisi molecolari il teleomorfo di C. fraxinea è stato diversamenteidentificato in Hymenoscyphus pseudoalbidus sp. nov. (Queloz et al., 2010),morfologicamente identico al precedente. Si tratta infatti di specie criptiche che presentanodifferenze nelle sequenze di DNA di internal transcribed spacers (ITS), loci calmodulina efattore di elongazione 1-α.
È probabile che H. albidus non sia una specie patogenica,mentre, al contrario, la virulenza di H. pseudoalbidus è stata dimostrata.Come dimostrato in molti studi, H. pseudoalbidus è presente in Europa da almeno 30 anni;risulta dunque difficile comprendere il motivo per cui i sintomi su frassino siano statiindividuati solo recentemente e la dell’ospite o della virulenza del patogeno, probabilmentein associazione a cambiamenti climatici. Un’ipotesi rapidità di diffusione.
L’ipotesi più accreditata è una accentuazione della suscettibilità alternativa è quella dell’introduzione delpatogeno in Europa da un’altra regione, probabilmente asiatica (FRAXIGEN, 2005;Kowalski e Holdenrieder, 2009; Queloz et al., 2010).

La diffusione del patogeno risulta difficilmente associabile ai conidi di C. fraxinea, che risultano mucillaginosi, accumulati in goccioline alle estremità dei fialofori (Kowalski, 2006; Kowalski e Holdenrieder, 2008). Le ascospore di H. pseudoalbidus sono invece Si è scelto di utilizzare il termine ‘rachide’ invece che ‘picciolo’, come indicato da Kirisits et al. (2009) disperse con il vento e ciò potrebbe quindi giustificarne la rapida diffusione (Kowalski e Holdenrieder, 2009). Nello studio sopra descritto (Kraj et al., 2010) non sono mai stati individuate individui con alotipi identici: questo conferma la conclusione che l’unico metodo di propagazione di C. fraxinea è la creazione di ascospore.

Per quanto riguarda il processo di infezione si hanno poche informazioni. Alcuni autori hanno ipotizzato una penetrazione attraverso le foglie oppure tramite infezione diretta di rami (Kirisits et al., 2009), piccioli o gemmema non dalle radici (Kowalski e Holdenrieder, 2008). Altri autori (Jankovský et al., 2009 in Floreancig, 2009) hanno ipotizzato che gli afidi Prociphilus bumeliae Schrank e P. fraxini Fabricius possano svolgere un importante ruolo nella predisposizione del frassino alla malattia, facilitando la penetrazione del patogeno nei tessuti di foglie e corteccia. Altri fattori che causano ferite sono la grandine e altri agenti di danno meccanico.
Infine, si ricorda che alcuni ceppi di C. fraxinea producono metaboliti secondari, attualmente identificati in due composti steroidei: la viridina e il suo derivato viridiolo; la prima è fitotossica e la sua attività è stata verificata su semenzali di frassino; la seconda possiede proprietà fungistatiche e antibiotiche (Andersson et al., 2009; Grad et al., 2009).

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